3. 根
3-1. 根の基本的構造

根では、先端から基部へ、細胞分裂している部分(分裂組織)、細胞伸長している部分、組織分化をしている部分と連続的に移行している。また、分裂組織が根の本体に加えて根冠を作る。

タマネギ根端断面
タマネギ(ユリ科)の根端の縦断面。左上はやや広い範囲、右は根端周辺を拡大したもので、中央やや上の細胞列が集まるあたり(中心)を上から囲むように根端分裂組織があり、それより下が根冠。根端分裂組織からやや上にかけては細胞の分裂・伸長が盛んで液胞の量が少なく、細胞に占める細胞質ゾルの割合が高いため濃く染色されている。左下は、根端分裂組織やや上の組織の拡大。

タマネギの根 根端よりやや基部よりの部分の拡大。細胞が伸長するため、基部側(図では左)に行くにつれ細胞の長さが長くなる。細胞分裂が一方向でのみ起こるため、整然とした細胞列になる。
コムギ
コムギ(イネ科)の根端の縦断面

根を使って細胞分裂の観察をするときには、分裂組織だけを残して他の部分を取り除く努力が必要である。根冠や分裂をやめた細胞では細胞壁が厚くなっており、押しつぶしプレパラートを作る邪魔になる(染色体のような微細な構造を見るときには、カバーグラスをスライドグラスに強く圧着させて細胞を扁平にする必要がある)。

組織分化した根は表皮・柔組織・内皮・木部・篩部からなっている。横断面では外側から表皮・柔組織・内皮・柔組織と同心円状に並ぶ。表皮・内皮はそれぞれ1細胞層だが、柔組織はもっと多数の細胞が、はっきりとした細胞層を作らずに並んでいる。ただ、内皮の内側の柔組織は内皮の外側の柔組織に比べて薄く、ほぼ1細胞層になっていることもある。さらにその内側には木部と篩部が互い違いに並ぶ。木部と篩部のさらに内側に柔組織があることもあるが、(特に太い根では)木部が根の中心まで広がっていることも多い。外側の柔組織と内皮とを合わせて「皮層」[cortex]と呼ぶことがある。また、内皮の内側の柔組織を「内鞘」[pericycle]と呼ぶときがある。

エンドウ根
エンドウ(マメ科)の根の横断面。木部・篩部は中心部にある。

エンドウ根
エンドウ(マメ科)の根の横断面の中心部。中心から木部が放射状に3つあり、その間に篩部がある。右は一部の拡大で、右上に木部、左下に篩部繊維、その間に篩部がある。

セイタカアワダチソウ根横断面
セイタカアワダチソウ(キク科)の根の横断面。エンドウと違い、木部は中心部全体を占める。木部断面の四隅は少しへこんでいて、そこに篩部がある。右は一部の拡大で、左下半分が木部、右上半分が皮層で、その間に篩部がある。

ポトス
ポトス(サトイモ科)の根。横断面の中心部に、木部と篩部が交互に並んでリング状に分布する。木部・篩部の回りには小型の細胞で出来た柔組織(内鞘)がある。

シャク根断面
シャク(セリ科)の根の断面。二次成長(後ででてくる)のため、木部を取り囲むように篩部がある。内鞘の柔組織が大量にあり、細胞内にはデンプンを貯蔵している。
タマネギタマネギ
タマネギ(ユリ科|ネギ科)根の表皮細胞と導管

表皮の細胞(あるいはその一部)は、細胞の土に面した側が管状に突き出して毛のようになり(根毛[root hair])、表面積が極端に広くなっている。根からの吸水はおもに根毛によっていると考えられる。多くの種類では、根毛の寿命は短く、根毛が肉眼で見えるのは根の先端から離れた一定区域だけである。

ダイコン根
ダイコン(アブラナ科)の芽生えの根(左)・根毛(右上)・根冠(右下)。

エンドウエンドウの芽生え

表皮を通り抜けた水は、柔組織の中を、細胞を通り抜けたり、細胞壁沿いに伝い抜けたり、細胞と細胞のすきま(細胞間隙)を通って、内皮に達する。双子葉植物の内皮では、隣り合った細胞同士が、不透水性の物質でつながっている。一つ一つの細胞で見ると細胞の回りを不透水性物質がはちまきのように取り巻いているように見えるので、カスパリー線[Casparian strips]と呼ばれる。カスパリー線があるため、吸水された水やイオンは導管に入る前に必ず内皮の細胞という「関門」を通ることになる。単子葉植物ではカスパリー線の代わりに細胞壁が厚くなって水の動きを調節する。

新しい根端分裂組織は、木部と内皮にはさまれた部分の柔組織が活発に細胞分裂するようになることで生まれる。この分裂組織が作る新しい根は、内皮、柔組織、そして表皮を突き抜けて外側に伸び出す(このような「突き破り型」の発生を「内生[endogenous]」という)。だから、側根は、次の2つの特徴を持つ。

  1. 側根は、元の根の表面に、木部に対応した縦列を作る。つまり、元の根の側面に引いた縦線に沿うように出る。逆に、根の出方から、木部の列の数を推し量ることが出来る(ダイコンでは2つ、ニンジンでは4つ→参照: 地下貯蔵器官と栄養繁殖)
  2. 側根は、元の根の表面を突き破って出てくる
ポトスの根
ポトス(サトイモ科)の根の側根形成。木部の外側に隣接する内鞘の細胞が分裂し、外側に突き抜けるようにして新しい根が出て来る。

セイタカアワダチソウ根横断面
セイタカアワダチソウ(キク科)の根の横断面で見られる側根の分岐点のようす。中心部全体を占める木部のに四隅にへばりつくように篩部があり、篩部と篩部のすきまから側根が分岐する。側根は内皮・皮層・表皮を突き破って突き出る。

エンドウ根
エンドウ(マメ科)の根の横断面で見られる側根の分岐点のようす。木部の外側で分岐している。

エンドウエンドウ
エンドウ(マメ科)の幼根にできた側根。縦に連なり、表面を突き破って出ている。

3-2. 根系

1つの植物体が持つ根の集合体を根系[root system]という。根系を構成する根は、次の3つだ。

  1. 主根[taproot]: 胚の根端分裂組織が作った根
  2. 不定根[adventitious root]: 根以外(茎や芽の基部など)から出て来る根
  3. 側根[lateral root]: 主根や不定根から分かれた根、あるいは側根からさらに分かれた根

根系全体の形は、上の3つの発達の度合いによって決まる。タンポポ・ダイコン・ニンジンなどでは主根が側根よりもはっきりと長くて太い。長さや太さに大差がない多数の根があるときには、根系は「ひげ根状」になる。多くの単子葉植物では、胚の根端分裂組織からできた根はあまり成長せず、茎の根元からでてくる不定根がひげ根状の根系をつくる(例:トウモロコシ)。双子葉植物でもこの性質を持つものは少なくない。

アカマツアカマツ(マツ科)の根系。斜面が崩れて露出したもの。

ナガミヒナゲシナガミヒナゲシ(ケシ科)の根系。

タマネギタマネギ(ユリ科|ネギ科)の根系

ツルムラサキツルムラサキ(ツルムラサキ科)の茎を水に挿して発根させたところ(ガラス越しの写真)。茎の切断部付近から多数の不定根が、赤紫色の表皮を突き破ってでている。

ツルムラサキ上と同じ(別の茎)。不定根は茎の内側の形成層付近から伸びてきている。

3-3. 特徴的な根系

根系はふつう土の中に隠れているが、地上に伸びる根(気根[aerial root])や、後から地表に露出した根が特徴的なかたちを見せることがあり、特に、熱帯・亜熱帯の森林では多くの例を見ることができる。

ガジュマル(クワ科イチジク属)やタコノキ科、ヒルギ類(ヒルギ科)の気根は不定根で、幹から出て着地し、植物体を支える。ツル植物のガジュマルは、幹から無数の気根が出て地面に達し、やがて身体を自分で支えるようになる。タコノキ科の場合は気根が円錐状に広がって太くならない幹を補っている。ヒルギの仲間は、熱帯・亜熱帯の河口の潮間帯に広がるヒルギ林(マングローブ)を構成していて、円錐状に広がる気根のはたらきの1つは、やわらかい泥地での定着を助けることだ。これらの気根を、はたらきに着目して「支柱根」と呼ぶこともある。

ガジュマルガジュマル
ガジュマル(クワ科)。多数の気根が独特の姿を作る。

タコノキタコノキ
タコノキタコノキ(タコノキ科)の気根

オヒルギヤエヤマヒルギ
オヒルギ(左)とヤエヤマヒルギ(右)、ともにヒルギ科。ヤエヤマヒルギでは盛んに枝分かれする気根が長くのびる。オヒルギの気根は短めで、いったん泥中に没してから上に伸びて鋭く曲がり、再び泥中に入る。このような根を「膝根」という。

ヤエヤマヒルギの気根は、支柱だけでなく、大気中の酸素を地中の根系に供給する役割も持つ。ヤエヤマヒルギほど支柱根が発達していないオヒルギでは膝根が、ヒルギ林の近くに生育するハマザクロやヒルギダマシでは、地中の根から分岐した側根がトゲのように空中に突き出して気根となり、酸素供給に寄与している。

ハマザクロ
ヒルギ林と海のあいだの泥地に見られるハマザクロ(ハマザクロ科|ミソハギ科)。気根が地上に突き出す。

地表近くの根から幹にかけての部分が成長して壁のようになる構造を「板根」という。支柱根と同じように植物体を支えるものと思われる。

サキシマスオウノキサキシマスオウノキ
サキシマスオウノキ(アオギリ科|アオイ科)の板根。湿生林に見られる。

シマホルトノキシマホルトノキ(ホルトノキ科)の板根

3-4. 菌根

菌類(真菌類)の中には、植物の根をおもに生育の場としていて、しかもそれによって植物の生育を助けているグループがいる。このように菌類のすみかとなることで利益を得ている根を菌根[mycorrhiza]という。

  1. 外生菌根: マツやブナ・ナラ・カシなどの樹木には別のグループの菌類の菌糸が入り込む。表皮や皮層の細胞間間隙にびっしり入り込み、また表皮の外側にも厚い菌糸の層をつくる。外生菌根があったほうが植物の成長がずっと良くなる。マツタケ(松茸)やショウロ(松露)は、マツに外生菌根をつくる菌類で、胞子をとばすために地表につくる器官(マツタケの場合は担子器[basidioma]、ショウロの場合は子嚢器[ascoma])が、「きのこ」として食べられる。枯れた木をすみかにするシイタケやナメコに比べると、生きたマツをすみかとするマツタケの栽培はずっと難しい。ツツジ科やイチヤクソウ科はV/A菌根と外生菌根の併用型のような菌根を持つ。
  2. V/A菌根: Glomalesという菌類のグループ(200種ほど)がすんでいる根。アブラナ科やカヤツリグサ科などの例外はあるが、被子植物のおもな科のほとんどに見られるらしい。菌糸[fungal hyphae]が、根の皮層に入り込み、細胞壁を突き抜けて、細胞膜の表面にエダサンゴのような構造[arbuscule]を張り付ける。ここから根の細胞の炭水化物を吸収する一方で、菌糸が養分や水分を根の細胞に供給することで、植物と菌類とが互いの不足部分を補っていると考えられている。
  3. ラン科: ラン科の種子は小さくて貯蔵組織がほとんどなく、発芽して光合成をはじめるまでの間は菌根で菌から供給される養分によって成長する。だから、ランの種子は菌類の助けなしでは育つことができない。ラン科の菌根はV/A菌根に似ているが、エダサンゴではなくコイルのような構造が細胞膜の表面にできる。シダの中でも、ヒカゲノカズラ・マツバランなどは、前葉体のとき、組織内に住んでいる菌類から栄養を吸収して成長する。

ギンリョウソウ(イチヤクソウ科|ツツジ科)・ラン科の一部(ツチアケビ・ムヨウラン・ヤツシロランなど)・ヒナノシャクジョウ(ヒナノシャクジョウ科)・ホンゴウソウ科などは、一生を通じて光合成を行わず、根を通じて菌類から吸収した栄養によって生育する。このような「菌類に寄生する」植物を腐生植物[saprophyte](または菌類従属栄養植物[myco-heterotrophic plant])という。「腐生」[saprotrophy]は死んだ/枯れた動植物・排泄物・落葉などを分解して栄養を得ることを指すが、腐生植物は名前に反して腐生をせず、腐生植物に寄生される菌類も生きた植物に寄生するものが多い。

ギンリョウソウなど | 腐生ラン | ヒナノシャクジョウ科
タカクマソウタカクマソウ(ホンゴウソウ科)。非常に小さな腐生の単子葉植物。

腐生植物では、地上に出るシュート系は有性生殖のはたらきしか持たないため、シュートは緑色でなく(白色・黄色・茶色など)、葉は小さくて茎にはりついている。

3-5. 土壌以外から窒素を得るしくみ: 根粒・食虫植物など

マメ科・ハンノキ科・ヤナギ科・ヤマモモ科・ドクウツギ科では、空気中の分子窒素(空気の8割を占めるが植物は直接吸収できない)をアンモニアに変換する(窒素固定[nitrogen fixation])ことができる細菌(バクテリア)が根の中で繁殖し、植物はバクテリアを経て空中の窒素を養分として使えるようになる。根毛から細菌が入り込むと皮層の細胞が分裂するため、その部分が丸くふくれ、根粒[root nodule]となる。根粒に住む細菌(根粒細菌[root nodule bacteria]は植物によって違う。

シロツメクサ根粒シロツメクサ(マメ科)の根粒。

シロツメクサ根粒シロツメクサ根粒
シロツメクサの根粒の横断面とその拡大。根粒の中心部の細胞内に根粒細菌が共生している。

ミヤコグサ根粒ミヤコグサ(マメ科)の根粒。

ヤシャブシヤシャブシ(ハンノキ科)。溶岩の上で若木が育っている。

窒素固定できる細菌を住まわせているような植物は、土壌が少ない、あるいは土壌に窒素分が少ないような場所では、他の植物より生育がいい。具体的には、表土がはぎ取られたような場所で、ハンノキ科・ヤナギ科・ドクウツギ科・ソテツ類にはそのような場所をおもな生育地にしているものが多い。ハンノキ科のオオバヤシャブシが、切り通しのがけの緑化に植えられることが多いのはこのためだ。

ゲンゲ
ゲンゲ(レンゲソウ)(マメ科)が群生する春の田んぼ(レンゲ畑)

春、田植え前の田んぼにレンゲやアカウキクサ属(アゾラ)を生えさせておくのは、根粒細菌やシアノバクテリアの活動で土壌の窒素分を増やしておくためだ。畑でも、ダイズを栽培すると土壌の窒素分が増えるので、他の作物の栽培を一年中断してダイズ畑にし、また次の年から他の作物の栽培を再開するようなことが行われてきた(化学肥料の普及で現在はずいぶん少なくなっている)。

根粒は作らないが、ソテツ(裸子植物)の根やアカウキクサ属(アゾラ)(シダ)のシュートにもシアノバクテリア(=藍色細菌=藍藻)が住んでいて、空中窒素を植物に与えている。

ソテツ・サンゴ根ソテツ・サンゴ根ソテツ・サンゴ根
ソテツでは、地表付近の根が「サンゴ根」と呼ばれる特徴的な形、そして鈍い翡翠(ひすい)色を示す。断面を見ると、表面の少し内側に緑色の帯がある。緑色の部分では、細胞の中に球形のシアノバクテリアが詰まっているのが分かる。

細菌類は、動物・植物・菌類・原生生物と細胞や遺伝子の基本構造が異なる(原核生物と呼ばれる)。藍藻は、他の藻類(植物に含まれる)よりも原核生物と共通する特徴が多いため、現在では「藍色細菌」または「シアノバクテリア」[cyanobacteria]と呼ばれることが多い。

ミズゴケ湿原や酸性土壌(火山灰地・花崗岩性の土壌など)も窒素が不足している環境だが、根粒を作るものよりも昆虫を捕獲してそれを窒素源とする植物(食虫植物[carnivorous plant])が多い。

食虫植物
ミズゴケ湿原ミズゴケ湿原
ミズゴケの1種とミズゴケ湿原

モウセンゴケ
モウセンゴケ(モウセンゴケ科)。葉が粘液を分泌する腺毛で覆われている。

ハエジゴクハエジゴク(モウセンゴケ科)

ムラサキミミカキグサ
ムラサキミミカキグサムラサキミミカキグサ(タヌキモ科)。ミミカキグサ類はミズゴケ湿原に生える小さな植物で、地際にある袋形の葉(左)で水中の小さな生き物を捕まえる。

ウツボカズラの1種ウツボカズラの1種(ウツボカズラ科)。葉の先端が液を湛えた捕虫嚢となる。


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